母猪定时输精是通过对母猪发情、排卵过程实施同步化调控，在预定的时间对母猪进行人工输精，最终达到批次化生产目的的一项繁殖新技术，具有降低成本、避免漏配、便于管理、提高生产效率等优点。其中调控母猪发情常用的激素包括烯丙孕素、PMSG/eCG、PG600；调控母猪排卵常用激素包括GnRH及其类似物、hCG、pLH等。本文主要对母猪定时输精中常用激素进行介绍并综述了该技术的应用效果及其对母猪繁殖性能的影响，以期为生产实践提供借鉴。
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随着现代养猪业向集约化、规模化方向发展，传统的发情鉴定和人工授精技术已经不能及时满足目前生猪生产的需求。现代养猪业亟需一种更加科学的生产管理技术来优化资源的分配与利用，在降低人工成本的同时提高猪场的生产效率。母猪定时输精技术利用外源生殖激素对母猪的发情、排卵时间进行调控，以实现猪群在特定时间输精配种，有效避免了传统人工授精技术因发情鉴定失误导致的错配、漏配问题，同时还能缩短经产母猪断奶到发情的间隔，减少非生产天数。本文综述了国内外母猪定时输精程序中调控母猪发情、排卵所常用的激素及定时输精技术对母猪繁殖性能的影响，以期为生产应用提供借鉴。
母猪定时输精技术常用激素
▨1.1 调控母猪发情与卵泡发育的激素
哺乳动物的发情周期是卵巢周期的外在反映。在发情前期，哺乳动物的生殖器官发生一系列变化，卵巢活动主要体现在卵巢内卵泡迅速生长，并达到成熟阶段；卵泡液体积增加；分泌并释放雌激素到血液中，刺激输卵管内壁的细胞生长。定时输精程序主要通过影响母猪卵泡发育实现人工调控母猪发情。目前国内外定时输精程序中用于调控卵泡发育的外源激素主要有烯丙孕素、PMSG/eCG、PG600。
1.1.1 烯丙孕素
烯丙孕素(Altrenogest)，是一种人工合成的口服型活性孕激素，化学名称为17α-丙烯基-17-羟基雌甾-4，9，11-三烯-3-酮，是三烯酸C21甾体类拟孕酮类药物。作为锌-美他硫脲的替代物，最早在东德被用于调控母猪的发情过程并得到推广。烯丙孕素在欧洲的商品名为Regumate，在北美的商品名是Matrix，是目前欧洲和北美唯一批准用于母猪的孕酮类药物。2018年6月4日，宁波三生生物科技有限公司与中国农业大学合作研发的烯丙孕素新兽药获批（兽药原字110912981），结束了我国母猪定时输精与批次化生产无国产药可用的被动局面。
与促性腺激素通过促进卵泡发育诱导发情不同，烯丙孕素通过抑制卵泡的生长来调控母猪的发情。通过连续14d或18d饲喂烯丙孕素，使同一批次后备母猪的卵泡发育停滞在同一阶段，停止饲喂烯丙孕素后，后备母猪的卵泡发育重新开始，在停药后集中发情，达到调控和同步化母猪发情的目的。杨光等研究发现，每头后备母猪饲喂烯丙孕素15mg·d-1，连续饲喂14d，后备母猪发情集中在停药后第7~9 天。陈志林等对225日龄未发情的后备母猪连续饲喂18 d烯丙孕素，在停药后1周试验组母猪集中发情，母猪利用率提高了33%，结果表明烯丙孕素能有效调控乏情后备母猪的发情，改善后备母猪的繁殖性能。Lopes等在母猪断奶前第8天到断奶前第2天进行烯丙孕素饲喂处理，探究其对母猪生育能力的影响，结果表明母猪哺乳期短期烯丙孕素处理可促进卵泡更好更均质的发育。烯丙孕素处理虽然可以调控母猪的发情，但停药后母猪的排卵时间变化范围较大，为达到在预定时间内输精的目的，需要与调控排卵的药物联合使用。
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1.1.2 PMSG/eCG
孕马血清促性腺激素（pregnant mare serum gonadotrophin, PMSG），又称为马绒毛膜促性腺激素（equine chorionic gonadotrophin, eCG），具有促卵泡素和促黄体素双重活性，以促卵泡素活性为主，在动物生产中常作为促卵泡素的替代品。沈君等对断奶后24h母猪注射1000IU PMSG，母猪发情率达97%，显著高于对照组83%。Stancic等在母猪断奶24h后分别使用1000IU PMSG和1500IU PMSG处理1胎和2胎母猪，结果表明PMSG可以有效提高母猪断奶后7d内的发情集中度，同时PMSG处理还能引起雌激素合成水平升高。Urbankova等研究表明，与400~600IU eCG和800~850IU eCG相比，650~750IU eCG和900~1000IU eCG能够诱导后备母猪卵巢排出更多的卵。Martinat-Botté等对试验组后备母猪在烯丙孕素处理后24h肌肉注射800IU eCG，80h后再进行GnRH类似物处理，结果表明eCG结合GnRH类似物使用增加了母猪的排卵数。Stancic等对大龄不发情后备母猪单独注射1000IU eCG诱导发情，注射后母猪的发情率达93.3%，可见eCG可以诱导性成熟母猪的发情。
PMSG/eCG在不同试验中剂量差异较大，其诱导发情的效果不仅与剂量及活性有关，与母猪个体差异以及饲养管理环境也有关系。因此，在使用eCG时，或可以针对不同猪场、不同生理状态的母猪进行预试验，以确定对母猪的最佳使用剂量。
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1.1.3 PG600
将人绒毛膜促性腺激素（human chorionic gonadotrophin, hCG）与eCG进行组合也可用于促进母猪的卵泡发育和诱导发情。目前在欧美等国家推荐使用的组合为PG600，即400IU eCG +200IU hCG，且研究表明PG600可以有效诱导和同步化后备母猪的发情。Martinat-Botté等对试验组后备母猪注射PG600，证实试验组发情率（96%）显著高于对照组（63%），且不影响妊娠母猪的胚胎存活率。PG600诱导后备母猪发情效果还受到自然发情后处理天数的影响。Mark等研究发现对后备母猪在第1次自然发情后12d进行PG600处理，后备母猪的发情间隔增加，平均为32.5d，并且母猪在发情后20d黄体酮的浓度仍然升高，表明PG600处理诱导了卵泡生长，增加了母猪的发情周期，而在第6天、第18天进行PG600处理，后备母猪仍能维持正常的发情周期（18~24d）。Bracken等对断奶后7d未表现发情的母猪进行注射PG600处理，结果表明PG600处理后可以诱导断奶母猪发情，使母猪的发情更加同步化。Knox等对不同胎次的哺乳母猪在断奶后进行注射PG600处理，发现处理组在断奶后8d内具有更高的发情率（94.4% vs 78.4%），胎次也影响了母猪的发情，试验中整体上初产母猪的发情率为78%，更高胎次的经产母猪发情率则能达到93%，未观察到PG600处理与胎次之间具有显著互作效应，试验结果表明PG600可以诱导经产母猪发情，缩短断奶到发情的时间间隔，但PG600诱导发情不能抵消胎次对母猪发情的影响。
▨1.2 调控母猪排卵的激素
虽然使用促性腺激素可促进卵泡的同步化发育，但母猪的排卵时间范围仍然变化较大，需要对母猪的排卵同步化进行调控，以达到在预定时间进行输精的目的。此外，在北半球地区，母猪在高温季节通常会面临繁殖力降低的问题，引起这一现象的原因是炎热季节母猪发情到排卵的时间间隔会出现较大波动，通过发情鉴定确定输精时间不能保证精子在合适的时间与卵子相遇并结合，最终导致母猪繁殖力的下降。因此，在母猪发情后对排卵进行调控会更加有利于输精时间的确定，提高输精效率。目前调控母猪排卵的外源激素主要有GnRH及其类似物、hCG、pLH等。
1.2.1 GnRH及其类似物
促性腺激素释放激素（gonadotrophin releasing hormone, GnRH）是哺乳动物下丘脑合成，通过垂体门脉系统调节腺垂体功能的肽类激素，与哺乳动物生殖活动密切相关。目前市场上销售的戈那瑞林即为人工合成的GnRH药物，与哺乳动物下丘脑分泌的GnRH天然提取物具有完全相同的结构，2010年农业部第1476号公告将戈那瑞林原料药及其制剂批准为国家第三类新兽药。国内母猪定时输精程序中主要使用戈那瑞林调控母猪排卵同步化，在母猪开始发情后通过肌肉注射的方式给药，推荐剂量范围为0.1 ~ 0.5 mg/头，使用后立即引起血浆LH和FSH水平的升高，并于注射后35h诱导母猪排卵，具有促进母猪排卵，提高母猪产仔数的效果。
GnRH类似物的生理功能与GnRH相似，目前在母猪繁殖调控中使用的GnRH类似物主要有Triptorelin、Buserelin、Maprelin等。Knox等在探究GnRH类似物影响经产母猪定时输精效果的试验中，使用GnRH类似物Triptorelin处理经产母猪诱导其排卵，发现母猪在Triptorelin处理后24h排卵率达94%，且在处理后22~26h输精可以达到较好的输精效果。Fries等在母猪发情开始时，肌肉注射GnRH类似物Lecirelin，发现在处理后40h，试验组排卵率达70.9%，对照组仅为48.2%，并且Lecirelin处理缩短了母猪发情持续时间和发情到排卵的时间间隔。Martina-Botté等在研究Buserelin对母猪排卵同步化的作用时发现，后备母猪经烯丙孕素处理后104h使用10μg Buserelin处理可以较好地诱导其排卵，处理后24h排卵率达100%：经产母猪在断奶后94h直接使用10μg Buserelin处理，24h后经产母猪也能达到100%的排卵率，可见应用Buserelin对后备和经产母猪进行诱导排卵均可获得理想的效果。除了肌肉注射处理外，近年来研究表明可以通过阴道胶的方式对母猪使用GnRH类似物Triptorelin（OvuGel），这一方法已在生产中被证明可以对经产母猪达到同步化排卵的作用，结合单次定时输精就能使断奶母猪表现良好的繁殖性能，其有效性的限制主要取决于母猪能否在断奶后6d内表现发情。这种改善断奶母猪繁殖力的方法，可以提高猪群整体（特别是初产母猪）的繁殖力。目前此种方法在后备母猪中的配套研发及使用还需进一步研究完善。
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1.2.2 hCG
hCG在生产中作为一种LH类似物使用，直接作用于卵巢并且不受内源性垂体激素LH水平的限制。hCG在注射后42h左右诱导母猪集中排卵，在母猪断奶后80h 注射hCG处理，可以缩短经产母猪断奶后到发情的间隔。Kittiwat等对经产母猪在发情开始时进行注射750IU hCG处理，处理后试验组母猪发情到排卵间隔为40.2 ± 1.7h，对照组为63.6 ± 9.6h，试验结果表明hCG处理后可以有效缩短经产母猪发情到排卵的间隔。Cassar等对不同胎次的经产母猪在断奶后80h注射750IU hCG，结果表明hCG处理有利于增加母猪的妊娠率、分娩率、产仔数，且效果不受胎次的影响。Manjarin等对后备母猪在注射PG600后研究不同剂量hCG对后备母猪的卵泡发育和排卵的影响，发现hCG处理后增加了黄体数，但是随着hCG剂量的增加，卵泡囊肿出现的几率也逐渐升高。此外，母猪配种后注射hCG，可以促进母猪早期妊娠雌激素和孕酮的合成分泌，有利于提高母猪的妊娠率和分娩率，并可以改善夏季初产母猪的生育能力。
1.2.3 pLH
与hCG相似，猪促黄体素(porcine luteinizing hormone，pLH)作用于卵巢也不受内源性垂体LH水平的影响，一般在注射后38h左右诱导母猪排卵。研究发现输卵管也存在LH的受体，表明LH除了引起卵泡破裂和黄体化外，在调控输卵管收缩方面也具有重要作用，这对于精液在生殖道的运行具有重要意义。Cassar等对试验母猪先注射600IU eCG诱导发情，80h之后再用5mg pLH诱导排卵，注射pLH后到排卵的平均时间为38.2h，且产仔数不受影响。Fontana等对断奶母猪在发情开始时注射5mg pLH，在注射后24h对母猪进行1次或2次深部输精，试验结果表明激素处理后，不同输精次数处理的母猪分娩率和产仔数不存在差异，表明pLH处理提高了排卵集中度。因此，Ulguim等提出使用pLH诱导母猪排卵并只进行一次输精的优化定时输精程序，在母猪开始发情时通过外阴黏膜注射2.5mg pLH，处理后12h（后备母猪）或24h（断奶母猪）单次输精，结果表明pLH处理缩短了后备母猪的排卵时间，但降低了后备母猪的分娩率；对断奶母猪的繁殖性能则无显著影响。
作者：刘闯/李楠/白佳桦/刘彦/翁士乔/田见晖/李俊杰
本文刊登在《今日养猪业》2019年第四期
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