目前主要的生猪养殖模式包括农户散养、家庭农场、公司+农户合作养殖和公司自养，各种模式之间的竞争非常激烈，几乎是零和博弈。为了降低成本，需要不断提升能繁母猪的PSY（Pigs weaned/Sow/Year）和MSY（Market pigs/Sow/Year），但也带来了母猪便秘、负担过重、产仔延长、厌食症、奶水不足、仔猪出生体重变化大和繁殖障碍等副作用。在改善母猪繁殖性能方面，近年来，猪营养学家在饲料添加剂和喂养策略方面进行了各方面研究。其中，通过添加膳食纤维（dietary fiber，DF）来调节肠道菌群和生理状态，从而改善母猪的健康和繁殖性能是一项经济简便的营养措施。根据2009年《食品法典》中的定义，DF是指具有三个或更多单体单元的可食用碳水化合物聚合物，对内源性消化酶具有抗性，在小肠中既不水解也不吸收。根据其结构，DF可分为非淀粉多糖（non-starch polysaccharides，NSP）、抗性淀粉（resistant starches，RS）和抗性低聚糖（resistant oligosaccharides，RO）。此外，与植物细胞壁中纤维素共存的非碳水化合物聚合物木质素也是DF。DF含有多种有机聚合物，不同单体通过不同糖苷键连接，以β糖苷键为主，其次是α糖苷键，具有复杂和不均匀结构，通过小肠进入大肠发挥生理作用。为了将DF的物理化学特性与其生理功能联系起来，建立了多种分类方法，包括溶解度、黏度和可发酵性。DF对母猪繁殖性能的影响取决于纤维来源、中性洗涤纤维（neutral detergent fiber，NDF）含量和胎次，这些因素与产活仔数之间存在显著的相互作用。随着研究的不断深入，发现更合适的DF评价指标是可溶性膳食纤维（soluble dietary fiber，SDF）和不溶性膳食纤维（insoluble dietary fiber，IDF）。IDF中的糖链通过密集的氢键相互结合，形成疏水和结晶结构，具有多孔性，可以抵抗外源葡萄糖苷酶的水解。大多数IDF，如纤维素、半纤维素和木质素，对粪便的膨胀有影响，增加粪便体积，促进肠道排空，防止便秘，但肠道细菌不能或只是缓慢利用。相反，SDF是肠道微生物群的发酵基质，可以容易而快速地被肠道细菌代谢，产生短链脂肪酸（short chain fatty acids，SCFA），显著影响肠道菌群的丰度和多样性。本文总结了DF对妊娠母猪的影响及其作用模式，为生产实践中合理应用DF改善母猪繁殖性能提供参考。

　　1 在妊娠母猪日粮中添加DF的理由

　　高产母猪经常会遇到与分娩持续时间、消化和肠道微生物群相关的挑战。分娩时间延长会导致仔猪出生时死亡率增加、氧化应激加剧和存活率降低、母猪厌食症发病率提高，最终导致生产力下降。母猪便秘、氧化应激和胰岛素抵抗等因素会进一步加剧这些挑战，综合引起分娩过程中身体耐力不足。便秘会导致肠道微生物失调和不受控制的有害细菌生长，造成母猪消化不适和潜在的健康问题。因此，保持肠道微生物菌群平衡和最佳消化功能是高产母猪必须解决的关键挑战。生产实践中要避免从妊娠期低能量高DF饲料突然转变为哺乳期高能量低DF饲料，在围产期和哺乳期日粮中也必须添加DF以调控消化转运过程，并使用益生元和益生菌来协同平衡肠道微生物菌群。

　　DF为肠道菌群提供了主要的碳源和能源，作为第七大营养素，其本身和代谢产物具有特定的生理功能：1）改善肠黏膜屏障：供能、产酸和刺激黏液分泌；2）增加饱腹感：刺激胃肠激素释放和调控肠-脑轴（gut-brain axis）信号，具有回肠刹车效应；3）改善胰岛素敏感性，缓解妊娠后期出现的胰岛素抵抗；4）促进活性物质的代谢和吸收（如胆汁酸和胆固醇）；5）抗炎作用：代谢产物丁酸作为组蛋白脱乙酰酶（histone deacetylase，HDAC）抑制剂，促进结肠调节性T细胞的产生，下调结肠巨噬细胞中的促炎症细胞因子（如IL-6和IL-12），抑制结肠炎；6）免疫调节：SCFA是特异性G蛋白偶联受体（G-protein coupled receptors，GPCRs）的重要配体，诱导IL-18的表达，参与免疫调节。

　　2 DF的潜在作用模式

　　DF对健康的益处很多，将其合理添加到母猪日粮中需要清楚地了解它的作用模式。研究表明，在妊娠母猪日粮中添加DF对繁殖性能的积极影响主要归因于肠道菌群和生理状态的调控两个方面。

　　2.1 对肠道微生物群的影响

　　2.1.1 肠道菌群的组成

　　胃肠道（gastrointestinal tract，GIT）微生物群组成复杂、数量繁多，总数约为1014个，达到了机体细胞数量的10倍，是自然界中最复杂的生态系统。小肠中的优势菌群由好氧菌和兼性厌氧菌组成，而大肠中主要为严格厌氧菌，且菌群丰度和多样性更高。每g大肠内容物中约有1011～1012个微生物 。

　　根据分子系统发育，在动物GIT中检测到的微生物可分为三个领域：真菌、细菌和古细菌。在数万亿的GIT微生物中，细菌是主要菌株，大约有500～1 000种不同细菌，其中厚壁菌门（Firmicutes）和拟杆菌门（Bacteroidetes）是两个主要的优势菌门，分别是第一和第二，合计约占粪便微生物总数的90%。其他还有变形杆菌门（Proteobacteria）、放线菌门（Actinobacteria）、梭菌门（Fusobacteria）、疣微菌门（Verrucomicrobia）、互养菌门（Synergistetes）、螺旋体门（Spirochaetes）、蓝细菌门（Cyanobacteria）和广古菌门（Euryarchaeota）。厚壁菌门细菌是G+菌，通过降解和代谢SDF产生SCFA（图1），在宿主的营养和代谢中发挥关键作用，影响其他组织器官，调节饥饿感和饱腹感。相反，拟杆菌门细菌是G-菌，脂多糖和鞭毛蛋白与细胞受体相互作用，通过细胞因子合成增强免疫反应，参与免疫调节（图2）。此外，史密斯甲烷杆菌（Methanobrevibacter smithii）是消化系统微生物中占主导地位的产甲烷古细菌。一个公开的共生细菌可培养菌株库，称为“猪肠道细菌集合”（PiBAC；www.dsmz.de/PiBAC），为猪肠道微生物群的功能研究开辟了一条新途径。

　　图1 SCFA的产生过程及其生理作用

　　图2 肠道微生物群在猪营养、健康和行为中的作用

　　（BA=生物胺；TLR=Toll样受体）

　　2.1.2 DF对肠道菌群的影响

　　肠道微生物群是宿主的内源性器官，影响宿主的整个生命过程。DF为肠道微生物群提供了重要的发酵底物，影响菌群的组成和代谢能力（表1和表2）。微生物菌群对维持猪的营养状况、生理功能和免疫功能至关重要，菌群结构的重大或频繁变化通常与健康状况不佳有关。厚壁菌门/拟杆菌门的比例（F∶B）与维持体内环境稳定密切相关，该比例的变化可能导致各种病理。例如，F∶B增加与肥胖有关，而F∶B减少与肠道炎症有关。一般认为，增加厚壁菌门丰度是提高机体从日粮中获取能量的一种手段，有利于后期胎儿生长和乳汁形成。当然，DF的效果还取决于母猪GIT微生物群的预先存在状态。与对照组相比，F∶B降低，表明在相同的热量摄入下，饲喂DF日粮的妊娠母猪储存的能量更少。这不仅可以防止母猪肥胖，缩短产仔时间，还可以将未沉积的能量分配给胎儿或乳腺。同样，F∶B增加，表明母猪的抗炎能力和能量沉积能力更强。因此，合理使用DF平衡菌群结构的F∶B比值，是预防母猪肥胖和肠道炎症的有效营养措施。

　　DF来源和肠道菌群是影响后肠发酵产生SCFA的两大因素，在妊娠母猪日粮中添加功能性DF使肠道菌群的多样性和代谢产物发生了积极变化，提高了产SCFA的细菌，增强SCFA的合成，为宿主的肠道健康提供了重要能量来源。同时，还下调了瘦素（leptin）、肽YY（PYY）和胰高血糖素样肽（glucagon-like peptide，GLP）等饥饿抑制激素的合成，提高采食量。产生SCFA的微生物，包括Bacteroides、CF231（Paraprevotellaceae成员）、真杆菌（Eubacterium）、颤螺旋菌（Oscillospira）、副拟杆菌（Parabacteroides）、普雷沃氏菌（Prevotella）和瘤胃球菌（Ruminococcacea）。Xu等研究报道，母猪在妊娠期饲喂添加2.0%瓜尔豆胶和预糊化蜡质玉米淀粉的日粮，增加了真杆菌、颤螺旋菌和瘤胃球菌的相对丰度，提高了围产期母猪的胰岛素敏感性并缓解全身炎症，这可能与丙酸盐和血浆奇链脂肪酸（odd-chain fatty acids，OCFA）产生的刺激作用有关。Li等研究表明，添加1.6%的菊粉可增加CF231和普雷沃氏菌等产SCFA的微生物，并减少内毒素的产生，从而降低肠道炎症反应。有害细菌的减少可以降低对肠道微生物屏障的潜在损害，并防止内毒素渗透到血液中。产生内毒素的微生物，包括蓝细菌（Cyanobacteria）、德福弧菌（Deuslfovibrio）和颤杆菌（Oscillibacter）。Lu等报道，从妊娠85 d到分娩，饲喂添加2.0%抗性淀粉或魔芋粉的母猪，后肠道中德福弧菌和颤杆菌的相对丰度降低。肠道菌群相对丰度的这些积极变化可能最终通过减少代谢综合征来提高繁殖能力。邓敦等研究报道，饲粮中添加苹果渣极显著降低了妊娠母猪的便秘发生率。原因可能是高SDF促进了肠道内有益菌（Bifidobacterium和Lactobacillus）的繁殖，抑制了致病菌（Escherichia coli、Salmonella和perfringens）的定植，维持了肠腔内环境的生态稳态，从而改善了肠黏膜屏障功能。配种后，母猪饲喂2.2%魔芋粉日粮，显著提高了厚壁菌门和拟杆菌门的丰度，降低了蛋白菌门的丰度，改善了母猪的胰岛素敏感性，缓解了氧化应激。由于拟杆菌门的物种主要产生乙酸和丙酸，厚壁菌门的主要代谢产物是丁酸，处于应激和代谢紊乱状态的围产期母猪，肠道中拟杆菌门和厚壁菌门的相对丰度下降，丁酸产量下降，胰岛素抵抗增强，尤其需DF来调控肠道菌群的结构。

　　2.2 对生理状态的影响

　　2.2.1 对内分泌的影响

　　为了证实DF对母猪内分泌和代谢状态的影响，将生理反应判定指标分为四类，包括激素、免疫状态、抗氧化指数和代谢产物指数。大量研究表明，母猪饲料中添加葵花籽粕、甜菜粕、麦麸、大豆皮、燕麦麸、小麦秸、菊粉、抗性淀粉、发酵大豆纤维、稻壳粉、苜蓿粉、菊苣粉、玉米皮、脱脂米糠、木质纤维素、魔芋粉或组合性功能纤维等DF中的一种或几种（表3），对雌激素、孕激素、胰岛素、瘦素、促黄体素、催产素、催乳素、血清素和压力激素等具有积极影响。妊娠后期日粮中23.4%的TDF（总膳食纤维）提高了初乳中乳脂含量，降低了IgA浓度，但对初乳产量没有影响。同时，妊娠晚期高纤维（TDF 30.13%）摄入还可以改善母猪的免疫功能和氧化还原状态。在妊娠晚期日粮中添加1.6%菊粉能够提高仔猪出生体重，缩短分娩时间和产仔间隔。在妊娠母猪日粮中添加5%抗性淀粉或发酵大豆纤维，在妊娠第109天，母猪血清铁离子还原抗氧化能力（ferric ion reducing antioxidant power，FRAP）增加，羰基蛋白质减少，死胎率降低，血浆皮质醇浓度呈下降趋势。在妊娠母猪日粮中补充DF（0.833%菊粉和20%纤维素），与半纯合日粮对照组相比，可以通过促进母体血清素在结肠中的合成和从母体到胎盘的运输来提高胎盘血清素水平，从而改善胎盘的发育和功能，最终促进胎儿生长。综合分析以上研究结果，建议妊娠母猪日粮中TDF合理水平是25%～30%，其中SDF 3%～5%。原因是：1）过高的SDF，增加了食糜黏度，从而降低了养分的消化吸收，导致断奶前死亡率增加；2）过高的SDF被肠道微生物群发酵产生大量气体，会影响结肠功能，包括胀气和规律性；3）过高的SDF可能有增加患代谢性疾病的风险。

　　2.2.2 对代谢状况的影响

　　炎症是免疫系统对有害刺激的生理反应。炎症刺激激活细胞内信号通路，然后促进炎症介质的产生，包括促炎症因子，如IL-6和TNF-α。饲喂高DF日粮，可以促进肠道蠕动和粪便排泄，在后肠中发酵产生SCFA能够增强结肠上皮细胞的屏障功能增强，降低通透性，从而防止内毒素流入血液。因此，给母猪喂食高DF日粮能减少全身性炎症反应。氧化通常由细胞代谢产生的活性氧（reactive oxygen species，ROS）引发。众所周知，自由基或ROS具有双重作用。低水平ROS与特异性目标相互作用，在参与应激适应、内环境稳态和健康维持的氧化还原信号传导中发挥重要作用；相反，高水平ROS会影响非特异性靶点并诱导氧化应激，如脂质过氧化、DNA损伤和细胞死亡，导致免疫力降低。妊娠后期母猪胎盘对能量和氧气需求的增加导致过度氧化应激。喂食高DF日粮，通过提高机体内抗氧化酶的活性，增加抗氧化能力来缓解母猪妊娠后期的氧化应激。尿素是肠道微生物的氮源，血浆尿素常用于评估猪的蛋白质代谢状态，低血浆尿素浓度表明肝脏中蛋白质氧化较低。用大鼠研究表明，高度可发酵纤维能够增加GIT微生物的总量和活性，使血浆尿素更多地转移到肠道，降低血浆尿素浓度。非酯化脂肪酸（non-esterified fatty acids，NEFA）是脂肪代谢的产物，也是脂肪储备分解代谢的良好指标。在妊娠后期，给母猪饲喂高DF日粮下调了血清NEFA水平，这表明高DF可以减少脂肪分解代谢，保持身体储备，缓解炎症状态。早期研究发现，血清NEFA浓度与SCFA的产生呈负相关，可发酵纤维通过增加SCFA的产量来降低血清NEFA浓度。Li等通过综合分析母猪和仔猪各方面指标，得出妊娠母猪日粮中适宜的IDF：SDF值是3.89～5.59。

　　3 结语

　　总之，DF通过调控肠道微生物菌群和生理状态来改善妊娠母猪的繁殖性能（表4）。母猪是一个猪场的生产机器和利润源头，为了充分发挥生产性能，在DF选择和使用上需要注意两个方面，一是DF的来源和组成：因为不同纤维源在化学结构、水结合力、发酵速率和功能特性方面存在很大差异，具有互补性，比如瓜尔豆胶和魔芋粉发酵以产乙酸为主，抗性淀粉发酵产生的丁酸占比高；二是TDF的添加比例和不同特性DF的设计水平：建议妊娠母猪日粮中TDF的理想水平是25%～30%，其中SDF 3%～5%，IDF∶SDF值保持3.5～5.5。